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<!DOCTYPE html>

<title>G-Quadruplex</title>

</head>

<h1 id="firstHeading" class="firstHeading mw-first-heading"><span class="mw-page-title-main">G-Quadruplex</span></h1>

</header>

</div>

<p><a href="Nukleins%C3%A4uren" title="Nukleinsäuren">Nucleinsäuresequenzen</a>, die besonders viel <a href="Guanin" title="Guanin">Guanin</a> enthalten, sind in der Lage, viersträngige Strukturen auszubilden, die <b>G-Quadruplexe</b>, <b>G-Tetraden</b> oder <b>G4-DNA</b> genannt werden.

</p>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Eigenschaften">Eigenschaften</h2></div>

<p>G-Quadruplexe bestehen aus einer quadratischen Anordnung von Guaninmolekülen, die von <a href="Wasserstoffbr%C3%BCckenbindung" title="Wasserstoffbrückenbindung">Wasserstoffbrückenbindungen</a> durch Ausbildung von <a href="Hoogsteen-Basenpaar" class="mw-redirect" title="Hoogsteen-Basenpaar">Hoogsteen-Basenpaaren</a> stabilisiert werden. Zusätzlich werden sie durch ein monovalentes <a href="Kation" title="Kation">Kation</a>, meist <a href="Kalium" title="Kalium">Kalium</a>, im Zentrum der Tetrade stabilisiert. Sie können von <a href="DNA" class="mw-redirect" title="DNA">DNA</a>, <a href="RNA" class="mw-redirect" title="RNA">RNA</a>, <a href="Locked_Nucleic_Acid" title="Locked Nucleic Acid">LNA</a> und <a href="Peptid-Nukleins%C3%A4ure" title="Peptid-Nukleinsäure">PNA</a> erzeugt werden und können dabei intramolekular, bimolekular und tetramolekular sein, das heißt aus einer, zwei oder vier Untereinheiten zusammengesetzt sein. Abhängig von der Richtung der Stränge oder Teilstränge, welche die Tetraden bilden, werden die Strukturen als parallel oder <a href="Antiparallelit%C3%A4t_(Biochemie)" title="Antiparallelität (Biochemie)">antiparallel</a> beschrieben.

</p><p>Die allgemeine Sequenz von G-Quadruplexen ist

</p>

<p>mit den beliebigen Schleifen NL1–3, deren Länge zwischen einem und sieben <a href="Nukleotid" class="mw-redirect" title="Nukleotid">Nukleotiden</a> ist.<sup id="cite_ref-Todd_1-0" class="reference"><a href="#cite_note-Todd-1"><span class="cite-bracket">[</span>1<span class="cite-bracket">]</span></a></sup><sup id="cite_ref-2" class="reference"><a href="#cite_note-2"><span class="cite-bracket">[</span>2<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>

</p><p>Quadruplexe kommen seltener in <a href="Exon" title="Exon">Exonen</a> vor.<sup id="cite_ref-Huppert_3-0" class="reference"><a href="#cite_note-Huppert-3"><span class="cite-bracket">[</span>3<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> An G-Quadruplexe bindet die <i>RecQ</i>-<a href="Helicase" class="mw-redirect" title="Helicase">Helicase</a>, die das <a href="Werner-Syndrom" title="Werner-Syndrom">Werner-Syndrom</a> verursacht und an das <a href="Bloom-Syndrom-Protein" title="Bloom-Syndrom-Protein">Bloom-Syndrom-Protein</a> bindet.<sup id="cite_ref-Huppert_3-1" class="reference"><a href="#cite_note-Huppert-3"><span class="cite-bracket">[</span>3<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> Ein künstliches <a href="Zinkfingerprotein" title="Zinkfingerprotein">Zinkfingerprotein</a> mit dem Namen Gq1 wurde auch entwickelt, das auf G-Quadruplexe passt, ebenso deren spezifische <a href="Antik%C3%B6rper" title="Antikörper">Antikörper</a>.<sup id="cite_ref-Huppert_3-2" class="reference"><a href="#cite_note-Huppert-3"><span class="cite-bracket">[</span>3<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>

</p><p>Kationische <a href="Porphyrine" title="Porphyrine">Porphyrine</a> binden ebenso an G-Quadruplexe, ebenso das Molekül Telomestatin.

</p>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Quadruplexe_in_den_Telomeren">Quadruplexe in den Telomeren</h2></div>

<p>Die sich wiederholenden DNA-Sequenzen der <a href="Telomer" title="Telomer">Telomere</a> einer Vielzahl von Organismen bilden G-Quadruplex-Strukturen. Dies konnte vielfach <i><a href="In_vitro" title="In vitro">in vitro</a></i> („im Reagenzglas“), in einigen Fällen auch <i><a href="In_vivo" title="In vivo">in vivo</a></i> (in lebenden Zellen) gezeigt werden. Telomere im Menschen und allen <a href="Vertebrat" class="mw-redirect" title="Vertebrat">Vertebraten</a> bestehen aus vielen Wiederholungen der DNA-Sequenz TTAGGG. Die von dieser Struktur gebildeten Quadruplexe wurden mittels <a href="Kernspinresonanzspektroskopie" title="Kernspinresonanzspektroskopie">NMR</a> und <a href="R%C3%B6ntgenstrukturanalyse" class="mw-redirect" title="Röntgenstrukturanalyse">Röntgenstrukturanalyse</a> inzwischen gut erforscht. Die Anordnung dieser Quadruplexe in den Telomeren scheint die Aktivität des <a href="Enzym" title="Enzym">Enzymes</a> <a href="Telomerase" title="Telomerase">Telomerase</a> zu reduzieren, das verantwortlich für die Erhaltung der Länge der Telomere ist und in 85 % aller <a href="Krebs_(Medizin)" title="Krebs (Medizin)">Krebsarten</a> eine Rolle spielt. Dies ist ein wichtiger Ansatz für die Entwicklung von Medikamenten.

</p>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Nichttelomerische_Quadruplexe">Nichttelomerische Quadruplexe</h2></div>

<p>Ebenso stieg in letzter Zeit das Interesse an Quadruplexen, die nicht in Telomeren vorkommen. Verantwortlich dafür ist die Arbeit von Hurley mit dem <a href="Onkogen" title="Onkogen">Protoonkogen</a> c-<a href="Myc" class="mw-redirect" title="Myc">Myc</a>, welches anscheinend einen Quadruplex in einer Region ausbildet, die für <a href="Nuklease" class="mw-redirect" title="Nuklease">Nuklease</a> überempfindlich ist und die für die <a href="Genaktivit%C3%A4t" class="mw-redirect" title="Genaktivität">Genaktivität</a> eine wichtige Rolle spielt.<sup id="cite_ref-4" class="reference"><a href="#cite_note-4"><span class="cite-bracket">[</span>4<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> Danach fand man heraus, dass viele andere <a href="Gen" title="Gen">Gene</a> G-Quadruplexe in Regionen der <a href="Promotor_(Genetik)" title="Promotor (Genetik)">Promotoren</a> haben, dazu zählte auch das Beta-globin Gen der Hühner, die menschliche Ubiquitin-Ligase RFP2 und die Protoonkogene c-kit, bcl-2, VEGF, H-ras und N-ras.

</p><p>Gesamtuntersuchungen von <a href="Genom" title="Genom">Genomen</a> auf die Ausbildung von G-Quadruplexen wurden durchgeführt, welche 376.000 Putative Quadruplex Sequenzen (PQS) im menschlichen Genom identifiziert haben, obwohl wahrscheinlich nicht alle davon <i>in vivo</i> so auftreten.<sup id="cite_ref-Huppert_3-3" class="reference"><a href="#cite_note-Huppert-3"><span class="cite-bracket">[</span>3<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> Eine ähnliche Studie hat Putative G-Quadruplexes in <a href="Prokaryont" class="mw-redirect" title="Prokaryont">Prokaryonten</a> entdeckt. Es gibt mehrere denkbare Möglichkeiten, wie Quadruplexe die Genaktivität kontrollieren könnten, entweder durch <a href="Herabregulation" title="Herabregulation">Herabregulation</a> oder Heraufregulation. Ein mögliches Modell wird nebenstehend anschaulich dargestellt, hierbei blockiert ein G-Quadruplex in oder nahe bei einem Promotor die <a href="Transkription_(Biologie)" title="Transkription (Biologie)">Transkription</a> des Genes, dadurch wird dieses also deaktiviert. In einem anderen Modell hilft ein Quadruplex am nichtcodierenden DNA-Strang eine offene Gestalt der codierenden DNA zu erhalten und verbessert so die <a href="Genexpression" title="Genexpression">Expression</a> des jeweiligen Gens.

</p>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Literatur">Literatur</h2></div>

<ul><li>Stephen Neidle, Shankar Balasubramanian (Hrsg.): <cite class="lang" lang="en" dir="auto" style="font-style:italic">Quadruplex Nucleic Acids</cite>. Cambridge Royal Society of Chemistry, 2006, ISBN 978-0-85404-374-3, <a href="Digital_Object_Identifier" title="Digital Object Identifier">doi</a>:<span class="uri-handle" style="white-space:nowrap"><a rel="nofollow" class="external text" href="https://doi.org/10.1039/9781847555298">10.1039/9781847555298</a></span> (englisch).<span class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Abook&rfr_id=info:sid/de.wikipedia.org:G-Quadruplex&rft.btitle=Quadruplex+Nucleic+Acids&rft.date=2006&rft.doi=10.1039%2F9781847555298&rft.genre=book&rft.isbn=9780854043743&rft.pub=Cambridge+Royal+Society+of+Chemistry" style="display:none"> </span></li>

<li>Jay E. Johnson, Jasmine S. Smith, Marina L. Kozak, F. Brad Johnson: <cite class="lang" lang="en" dir="auto" style="font-style:italic">In vivo veritas: Using yeast to probe the biological functions of G-quadruplexes</cite>. In: <cite class="lang" lang="en" dir="auto" style="font-style:italic">Biochimie</cite>. <span style="white-space:nowrap">Band<span style="display:inline-block;width:.2em"> </span>90</span>, <span style="white-space:nowrap">Nr.<span style="display:inline-block;width:.2em"> </span>8</span>, 2008, <span style="white-space:nowrap">S.<span style="display:inline-block;width:.2em"> </span>1250–1263</span>, <a href="Digital_Object_Identifier" title="Digital Object Identifier">doi</a>:<span class="uri-handle" style="white-space:nowrap"><a rel="nofollow" class="external text" href="https://doi.org/10.1016/j.biochi.2008.02.013">10.1016/j.biochi.2008.02.013</a></span>, <a class="external mw-magiclink-pmid" rel="nofollow" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/18331848?dopt=Abstract">PMID 18331848</a> (englisch).<span class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Ajournal&rfr_id=info:sid/de.wikipedia.org:G-Quadruplex&rft.atitle=In+vivo+veritas%3A+Using+yeast+to+probe+the+biological+functions+of+G-quadruplexes&rft.au=Jay+E.+Johnson%2C+Jasmine+S.+Smith%2C+Marina+L.+Kozak%2C+...&rft.date=2008&rft.doi=10.1016%2Fj.biochi.2008.02.013&rft.genre=journal&rft.issue=8&rft.jtitle=Biochimie&rft.pages=1250-1263&rft.pmid=18331848&rft.volume=90" style="display:none"> </span></li>

<li>Pooja Rawal, Veera Bhadra Rao Kummarasetti, Jinoy Ravindran, Nirmal Kumar, Kangkan Halder, Rakesh Sharma, Mitali Mukerji, Swapan Kumar Das, Shantanu Chowdhury: <cite class="lang" lang="en" dir="auto" style="font-style:italic">Genome-wide prediction of G4 DNA as regulatory motifs: Role in Escherichia coli global regulation</cite>. In: <cite class="lang" lang="en" dir="auto" style="font-style:italic"><a href="Genome_Research" title="Genome Research">Genome Research</a></cite>. <span style="white-space:nowrap">Band<span style="display:inline-block;width:.2em"> </span>16</span>, <span style="white-space:nowrap">Nr.<span style="display:inline-block;width:.2em"> </span>5</span>, 2006, <span style="white-space:nowrap">S.<span style="display:inline-block;width:.2em"> </span>644–655</span>, <a href="Digital_Object_Identifier" title="Digital Object Identifier">doi</a>:<span class="uri-handle" style="white-space:nowrap"><a rel="nofollow" class="external text" href="https://doi.org/10.1101/gr.4508806">10.1101/gr.4508806</a></span>, <a class="external mw-magiclink-pmid" rel="nofollow" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/16651665?dopt=Abstract">PMID 16651665</a> (englisch).<span class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Ajournal&rfr_id=info:sid/de.wikipedia.org:G-Quadruplex&rft.atitle=Genome-wide+prediction+of+G4+DNA+as+regulatory+motifs%3A+Ro%26%23x200B%3Ble+in+Escherichia+coli+global+regulation&rft.au=Pooja+Rawal%2C+Veera+Bhadra+Rao+Kummarasetti%2C+Jinoy+Ravindran%2C+...&rft.date=2006&rft.doi=10.1101%2Fgr.4508806&rft.genre=journal&rft.issue=5&rft.jtitle=Genome+Research&rft.pages=644-655&rft.pmid=16651665&rft.volume=16" style="display:none"> </span></li>

<li>Xu Hou, Wei Guo, Fan Xia, Fu-Qiang Nie, Hua Dong, Ye Tian, Liping Wen, Lin Wang, Liuxuan Cao, Yang Yang, Jianming Xue, Yanlin Song, Yugang Wang, Dongsheng Liu, Lei Jiang: <cite class="lang" lang="en" dir="auto" style="font-style:italic">A Biomimetic Potassium Responsive Nanochannel: G-Quadruplex DNA Conformational Switching in a Synthetic Nanopore</cite>. In: <cite class="lang" lang="en" dir="auto" style="font-style:italic"><a href="Journal_of_the_American_Chemical_Society" title="Journal of the American Chemical Society">Journal of the American Chemical Society</a></cite>. <span style="white-space:nowrap">Band<span style="display:inline-block;width:.2em"> </span>131</span>, <span style="white-space:nowrap">Nr.<span style="display:inline-block;width:.2em"> </span>22</span>, 2009, <span style="white-space:nowrap">S.<span style="display:inline-block;width:.2em"> </span>7800–7805</span>, <a href="Digital_Object_Identifier" title="Digital Object Identifier">doi</a>:<span class="uri-handle" style="white-space:nowrap"><a rel="nofollow" class="external text" href="https://doi.org/10.1021/ja901574c">10.1021/ja901574c</a></span> (englisch).<span class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Ajournal&rfr_id=info:sid/de.wikipedia.org:G-Quadruplex&rft.atitle=A+Biomimetic+Potassium+Responsive+Nanochannel%3A+G-Quadruplex+DNA+Conformational+Switching+in+a+Synthetic+Nanopore&rft.au=Xu+Hou%2C+Wei+Guo%2C+Fan+Xia%2C+...&rft.date=2009&rft.doi=10.1021%2Fja901574c&rft.genre=journal&rft.issue=22&rft.jtitle=Journal+of+the+American+Chemical+Society&rft.pages=7800-7805&rft.volume=131" style="display:none"> </span></li>

<li>Václav Brázda, Yu Luo, Martin Bartas, Patrik Kaura, Otilia Porubiaková, Jiří Šťastný, Petr Pečinka, Daniela Verga, Violetta Da Cunha, Tomio S. Takahashi, <a href="Patrick_Forterre" title="Patrick Forterre">Patrick Forterre</a>, Hannu Myllykallio, Miroslav Fojta. Jean-Louis Mergna: <i>G-Quadruplexes in the Archaea Domain.</i> In: <i>MDPI</i>: <i>Biomolecules</i>, Band 10, Nr. 9, Collection Archaea: Diversity, Metabolism and Molecular Biology, 21. September 2020, S. 1349; <a href="Digital_Object_Identifier" title="Digital Object Identifier">doi</a>:<span class="uri-handle" style="white-space:nowrap"><a rel="nofollow" class="external text" href="https://doi.org/10.3390/biom10091349">10.3390/biom10091349</a></span> (<a href="Englische_Sprache" title="Englische Sprache">englisch</a>).</li></ul>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Weblinks">Weblinks</h2></div>

<ul><li><a rel="nofollow" class="external text" href="http://tubic.tju.edu.cn/greglist/">Greglist</a> – Auflistung mit möglichen von Quadruplexen regulierten Gene</li>

<li><a rel="nofollow" class="external text" href="http://bioinformatics.ramapo.edu/GRSDB2/">GRSDB</a> – Datenbank mit G-quadruplexen an RNA Erzeugung</li>

<li><a rel="nofollow" class="external text" href="http://bioinformatics.ramapo.edu/GQRS/">G-quadruplex Resource Site</a></li>

<li><a href="Cockayne-Syndrom" title="Cockayne-Syndrom">Cockayne-Syndrom</a> B (CSB) und G-Quadruplex:<br><a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.eurekalert.org/news-releases/936919">Long-range four-stranded DNA structures found to play a role in rare ageing disease</a>, auf: EurekAlert! vom 6. Dezember 2021<br>Carly Cassella: <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.sciencealert.com/an-unusual-four-stranded-structure-in-dna-could-be-behind-a-rare-aging-disease">Unusual 'Quadruple Helix' Structure in DNA May Be Behind Rare Aging Syndrome</a>, auf science<sup>alert</sup> vom 8. Dezember 2021</li></ul>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Einzelnachweise">Einzelnachweise</h2></div>

<li id="cite_note-Todd-1"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-Todd_1-0">↑</a></span> <span class="reference-text">A. K. Todd, M. Johnston, S. Neidle: <i>Highly prevalent putative quadruplex sequence motifs in human DNA.</i> In: <i>Nucleic Acids Res.</i> (2005), Band 33, Nr. 9, S. 2901–2907. <a class="external mw-magiclink-pmid" rel="nofollow" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/15914666?dopt=Abstract">PMID 15914666</a>; <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1140077/">PMC 1140077</a> (freier Volltext).</span>

</li>

<li id="cite_note-2"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-2">↑</a></span> <span class="reference-text">S. Burge, G. N. Parkinson, P. Hazel, A. K. Todd, S. Neidle: <i>Quadruplex DNA: sequence, topology and structure.</i> In: <i>Nucleic Acids Res.</i> (2006), Band 34, Nr. 19, S. 5402–5415. <a class="external mw-magiclink-pmid" rel="nofollow" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/17012276?dopt=Abstract">PMID 17012276</a>; <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1636468/">PMC 1636468</a> (freier Volltext).</span>

</li>

<li id="cite_note-Huppert-3"><span class="mw-cite-backlink">↑ <sup><a href="#cite_ref-Huppert_3-0">a</a></sup> <sup><a href="#cite_ref-Huppert_3-1">b</a></sup> <sup><a href="#cite_ref-Huppert_3-2">c</a></sup> <sup><a href="#cite_ref-Huppert_3-3">d</a></sup></span> <span class="reference-text">J. L. Huppert, S. Balasubramanian: <i>Prevalence of quadruplexes in the human genome.</i> In: <i>Nucleic Acids Res.</i> (2005), Band 33, Nr. 9, S. 2908–2916. <a class="external mw-magiclink-pmid" rel="nofollow" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/15914667?dopt=Abstract">PMID 15914667</a>; <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1140081/">PMC 1140081</a> (freier Volltext).</span>

</li>

<li id="cite_note-4"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-4">↑</a></span> <span class="reference-text">A. Siddiqui-Jain, C. L. Grand, D. J. Bearss, L. H. Hurley: <i>Direct evidence for a G-quadruplex in a promoter region and its targeting with a small molecule to repress c-MYC transcription.</i> In: <i>Proc Natl Acad Sci U S A.</i> (2002), Band 99, Nr. 18, S. 11593–11598. <a class="external mw-magiclink-pmid" rel="nofollow" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/12195017?dopt=Abstract">PMID 12195017</a>; <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC129314/">PMC 129314</a> (freier Volltext).</span>

</li>

</ol></div><div><div class="zim-footer">

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